「龟类基础知识课堂」龟类生物学第一篇

外壳主要由膜状骨(骨化皮肤)组成。角质盾片(horny scute)覆盖著膜状骨，形成了外壳外侧肉眼可见的部分。盾片是由表皮形成，相当于爬虫类皮肤表面的片。新的角质层添加至每片盾片的基部，使盾片生长。龟壳是血管结构。过去建议计算药物剂量时减去龟壳重量，然而目前并不建议使用此种方法:因为龟壳是活组织，因此计 算剂量时应包括龟壳重量。

心血管系统

龟类的心脏在心包腔内，在肩带后侧，位于肺部前侧。从外部观察，心脏通常位于肱骨与胸部腹甲之盾片交会处。心脏有三腔室，共两个独立的心房，以及一个不完整的心室中隔。右心房接收源自左右前腔静脉、后腔静脉、左肝静脉， 和其他小静脉的缺氧血。左心房接收源自左右肺静脉的血液。心室壁有许多肌肉褶皱，将充氧和缺氧 血分流至适当的动脉路径。左主动脉与右主动脉合流之前，分出腹腔动脉、左胃动脉，以及前肠系 膜动脉。

肾门脉系统

爬虫类的静脉从骨盆肢回流至肾脏，形成肾门静脉系统。肾门静脉的主要功能是在肾小球血流量低下时维持适当的血流流入肾小管。此大型静脉起源于腹壁经脉和髂外静脉的交界处附近，并于肾脏中央进入。龟类的肾门静脉有瓣膜，能有效地将后半身的血液直接分流至肾脏或肝脏和中央静脉储存。虽然以往提倡避免通过后肢进行肌肉注射和静脉注射药物，但研究结果显示这是没事实依据的论证。Holtz等进行的研究结果显示，注射 部位并不太会对药物活性造成任何影响，且爬虫类后半身适合施用药物。Beck及Holtz等人皆发现前肢与后肢施用gentamicin (由肾小球滤过排泄)，药物代谢并无显著差异。Malley进行的研究还显示，后肢肌肉注射时释放的肾上腺素可能会降低肾门静脉系统的血液灌注而使肝循环增加。

介于这些研究的物种数有限，尚需要更多的研究以进 一步了解是否对某些物种或动物的生理状态造成影响。

呼吸系统

上呼吸道

绝大多数龟类只能用鼻子呼吸。鼻孔通往角化的腔室，角化的腔室前侧由软骨中隔区分出左右鼻腔。鼻腔不包括鼻甲或鼻窦，并向后侧延伸直到于硬腭背侧融合成单一通道。通道终止于鼻后孔。龟类没有软腭。

下呼吸道

龟类的声门位于舌头后侧，且很容易辨识。 气管环完整且气管、支气管和肺都覆盖著纤毛腺体上皮，该上皮对于排出异物与过量呼吸道分泌物的效率不佳。大多数龟类的气管较近头侧时分成对的支气管，因此务必避免将气管内管深入至下呼吸道。插管过深可能导管插入单侧肺脏致使麻醉状况不稳定。

龟类的肺脏占背侧体腔内的大半部分。肺脏的背侧边为龟壳的骨膜，前侧边为肩带，而后侧边为骨盆带。肺有多腔室与单一肺内支气管，并分成由小支气管和肺凹（faveoli）组成的复杂网路。 龟类的肺凹与哺乳动物的肺泡不同，哺乳动物的肺泡为腔室，且氧气的交换在腔室的网状表进行。龟类的肺由薄且非肌肉质的肺后中隔或胸腹膜（也称水平中隔（septum horizonatale）或伪横膈（pseudodiaphragm）与其他体腔脏器分离。龟类没有真的横膈，也因此不靠体腔内的负压呼吸，而是利用骨盆和腋肢运动与肌肉改变体腔大小从而产生肺内负压进而实现换气。当头部和四肢回缩时，肺部体积仅剩全部伸展时的五分之一。

换气

为了弥补缺乏可扩展胸腔的问题，龟类演化出了强壮的躯干肌肉以助于肺脏的扩张和收缩从而进行主动吸气与呼气。躯干肌肉、内脏和肢带的运动会带动水平中隔运动而改变肺内压力，并有效地使空气进出肺部。躯干肌肉将水平中隔向下拉紧时（例如肢体运动时），肺的面积增加使得肺容量增加且有利于吸气。陆生龟类以及半水龟类是被动吸气而主动吐气，但水龟由于静水压对内脏体积的影响，使呼吸方式与陆生龟类相反。

额外的呼吸器官与方法：

某些特定的半水生龟类，其充满血管的泄殖腔囊（cloacal bursae能吸收氧气。这种吸收氧气的机制主要用于水中的冬眠时期。有些鳖类可以持续埋在泥泞中数小时，由腹甲和背甲、口腔丝状乳突和咽部粘膜实现换气。Frye根据龟类在纯氮气环境中可以存活长达8小时的发现认为龟类能够进行糖解呼吸。

肠胃系统

上消化道

龟类是没有牙齿的，他们利用锋利的角质喙（又称tomia）衔咬并撕裂食物。龟类的唾液腺与人类不同不能分泌消化酶，但胃、小肠、胰脏、肝脏和胆囊皆能制造蛋白水解物。食道由颈部左侧向下行进并终止于胃部，胃部则包埋于肝左叶内。

下消化道

龟类简易的胃部是下消化道的近端边界。龟类的肠道位于后体腔，小肠与人类不同并未明显区分为十二指肠、空肠或回肠。小肠粘膜由单层柱状上皮组成，锦龟在20~24℃环境中，小肠上皮细胞的再生周期大约为8周。

大肠始于盲肠，且并非明显的器官，而是扩大的远端结肠壁。盲肠位于右后体腔。大肠通常分为升结肠、横结肠、降结肠。粘膜上皮由大量的腺体细胞组成。相较于哺乳动物消化的时间，龟类消化道的速度相当缓慢（可达2-4周），但能吸收最大量的养分。

下消化道和泌尿生殖道的远端边界为泄殖腔。泄殖腔可细分为三个部分：粪室（coprodeum）、尿殖室（urodeum）和肛室（proctodeum）。在所有爬虫类中，龟类的泄殖腔结构细部构造是最不明显的。结肠止于粪室，而粪室由明显的皱褶组织与较前侧的尿殖室分离，肛室则位于泄殖腔最后部。

肝脏：

龟类的肝脏分为不明显的小叶，并有小型的胆囊位于右后缘。其肝脏功能基本与其他脊椎动物相类，参与脂类、肝糖、蛋白质代谢。一般认为，龟类肝脏对活化骨化三醇（维生素D3）具有重要的作用。务必注意的是，龟类的肝脏功能和外观会受冬眠影响，母龟的肝脏也会受繁殖影响。冬眠时，可能有大量的脂肪沉积于肝脏，且肝脏产物的合成、储存和释放减少；母龟在繁殖卵黄形成时，蛋白质的合成增加。因此，原发性肝病必须与正常的繁殖和季节性肝脏变化予以区分。

胰脏：

龟类的胰脏位置与其他脊椎动物相同，与十二指肠近端相连。龟类的胰脏内外分泌生理功能与较高等的脊椎动物类似。胰脏分泌物含多种消化酶，包括淀粉酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶（chymotrypsin）、羧肽酶（carboxypeptidase）、弹性蛋白酶（elastase）、脂肪酶、核糖核酸酶和几丁质酶。胰脏的其他主要产物为碱性分泌物，能中和酸性的肠道内容物，并营造更适合消化酶作用的环境。

消化生理学：

龟类的消化水平取决于环境温度。具体而言，消化酶的分泌量和活性及肠粘膜的吸收能力皆与温度直接相关。在适当的温度范围（ATR）内，动物的消化能力最佳，高于或低于ATR都将使消化力降低。胃酸在高温环境下的产量会减少而改变胃的pH值，致使胃蛋白酶的活性降低且消化变慢。肠粘膜的细胞膜通透性也随温度不同而异，进而改变葡萄糖和氨基酸的吸收过程，以及受质对胰蛋白酶的亲和力。龟类消化速率也有季节性波动，夏季比春季的速率更高。

目前已知，10~15℃（50~59℉）时的消化速率极为缓慢，低于7℃（45℉）时完全无消化作用。当温度低于此临界温度即会造成消化物腐败，此情形往往发生于人工饲养且冬眠的龟类以及进口时只依靠外部热源维持正常生理活动的人工饲养个体。吸收有毒的腐败消化物可能会影响神经或其他身体系统的正常运作。已知龟类的胃肠道收缩与温度变化有关，龟类肠道收缩并不连续，但具有一系列的收缩活动。胃的收缩始于贲门，于21~31秒之间向下传递至胃壁，接着终止于幽门。胃肠收缩受迷走神经行动控制，且过程与温度有关。小肠收缩的时间间隔大约45秒。第一型大肠蠕动始于盲肠，终止于粪室。第一型大肠蠕动的收缩速度为0.15~0.5mm/s，并往往造成排便。第二型收缩为逆向蠕动，始于粪室并将消化物向前侧推动2~3厘米。这类逆向蠕动的时间间隔为18~25秒，并使尿液分流至结肠后半部，此处能再吸收水分和离子。食物通过胃肠的时间以杂食性龟类最短，而草食性龟类最长。草食性龟类的大肠体积往往比杂食性龟类更大。

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